El control del amonio en acuicultura no depende de una sola clase de bacterias. A medida que aumenta la biomasa de peces o camarones, también se incrementan el alimento suministrado, la excreción, las heces y la materia orgánica que debe procesar el sistema.
¿Cuál vía conviene en un estanque?
A medida que aumenta la biomasa de peces o camarones dentro de un estanque, también aumenta la cantidad de alimento suministrado. Con ello se incrementan la excreción de los animales, las heces, el alimento no consumido y la materia orgánica que debe ser procesada por el sistema.
Como resultado, una parte importante del nitrógeno contenido en esos residuos termina apareciendo en el agua como nitrógeno amoniacal. Si su generación supera la capacidad del estanque para transformarlo, asimilarlo o retirarlo, este compuesto puede comenzar a acumularse.
Frente a esta situación suele plantearse una solución aparentemente sencilla: agregar bacterias. Sin embargo, desde el punto de vista técnico, la pregunta no debería ser solamente qué microorganismos se están incorporando, sino qué ruta biológica se busca favorecer y si el estanque cuenta con las condiciones necesarias para sostenerla.
Dentro de los sistemas acuícolas existen varias rutas de transformación del nitrógeno. Dos de las más importantes son:
- la oxidación del amonio mediante microorganismos nitrificantes;
- la incorporación del amonio dentro de biomasa bacteriana heterótrofa.
Ambas pueden contribuir al control del nitrógeno. Sin embargo, funcionan de manera diferente y presentan distintas velocidades, requerimientos, productos finales y riesgos operativos. Además, en un estanque real pueden coexistir y participar al mismo tiempo en el procesamiento del nitrógeno.
Vía nitrificanteAmonio → nitrito → nitratoTransformación oxidativa con oxígeno y consumo de alcalinidad.
Vía heterótrofaAmonio + carbono → biomasaAsimilación rápida con mayor producción de biomasa y sólidos.
¿De dónde proviene el nitrógeno amoniacal?
El alimento es una de las principales entradas de nitrógeno en un sistema acuícola. Parte de ese nitrógeno es retenida por los peces o camarones para formar tejido. El resto puede ser excretado o quedar en los residuos.
El nitrógeno amoniacal puede generarse mediante:
- la excreción de los organismos cultivados;
- la descomposición del alimento no consumido;
- la degradación de las heces;
- la mineralización de algas, animales y microorganismos muertos;
- la descomposición de materia orgánica acumulada en el agua o en el fondo.
Para interpretar correctamente este problema es necesario diferenciar tres conceptos.
Nitrógeno amoniacal total
El nitrógeno amoniacal total, conocido como TAN, representa principalmente la suma del nitrógeno presente como amonio y como amoníaco no ionizado.
Amonio
El amonio, representado como NH4+, es la forma ionizada. Normalmente constituye una parte importante del TAN en condiciones de pH moderado.
Amoníaco no ionizado
El amoníaco no ionizado, NH3, es la fracción que presenta mayor toxicidad para los organismos acuáticos. La proporción entre NH4+ y NH3 cambia principalmente con el pH y la temperatura: al aumentar estas variables, una fracción mayor del TAN puede encontrarse como NH3.
Por esta razón, un mismo valor de TAN no representa el mismo nivel de riesgo en todos los estanques. Además, la especie cultivada, el pH, la temperatura, la duración de la exposición y otras condiciones ambientales influyen en la respuesta de los animales.
Vía nitrificante o autótrofa
La nitrificación es una ruta biológica mediante la cual ciertos microorganismos obtienen energía oxidando compuestos nitrogenados inorgánicos.
El proceso suele explicarse en dos etapas principales:
- Oxidación del amonio o amoníaco a nitrito.
- Oxidación del nitrito a nitrato.
NH4+ / NH3 → NO2− → NO3−
En la primera etapa participan microorganismos oxidantes de amoníaco. Después, en la segunda etapa, intervienen microorganismos oxidantes de nitrito. Tradicionalmente se mencionan géneros como Nitrosomonas, Nitrobacter y Nitrospira, aunque la comunidad microbiológica real de un estanque o biofiltro es mucho más diversa que esta representación simplificada. Estudios moleculares de biofiltros acuícolas han identificado comunidades de bacterias y arqueas oxidantes de amoníaco, además de bacterias oxidantes de nitrito; un ejemplo es el trabajo de Brown et al. (2013).
Los microorganismos nitrificantes utilizan principalmente carbono inorgánico para construir sus células. Además, su crecimiento suele ser relativamente lento y depende de condiciones ambientales estables.
Entre sus principales características se encuentran:
- requieren oxígeno para realizar las reacciones de oxidación;
- consumen alcalinidad;
- producen relativamente poca biomasa;
- necesitan tiempo para establecer poblaciones funcionales;
- se benefician de superficies colonizables;
- convierten el amonio en nitrito y posteriormente en nitrato;
- normalmente no retiran por sí solos el nitrógeno del sistema.
La nitrificación es especialmente relevante en biofiltros, sistemas de recirculación, medios filtrantes, paredes, tuberías, fondos oxigenados y otras superficies donde pueda desarrollarse una biopelícula estable.
También puede ocurrir en partículas suspendidas y flóculos, aunque su importancia dependerá del diseño y manejo del sistema.
El nitrito como punto crítico
La primera etapa de la nitrificación produce nitrito. Si los microorganismos que oxidan amonio trabajan más rápido que los que oxidan nitrito, este compuesto puede acumularse.
Por tanto, una disminución del amonio no significa que el problema del nitrógeno esté completamente controlado. También deben vigilarse el nitrito, el nitrato, el oxígeno, el pH y la alcalinidad.
Declarar nitrificantes no demuestra su funcionamiento en campo
Ahora bien, la presencia declarada de microorganismos nitrificantes en un producto o inóculo no demuestra, por sí sola, que estos se establecerán dentro del estanque.
Su funcionamiento depende, entre otros factores, de:
- viabilidad y concentración de los microorganismos;
- disponibilidad constante de oxígeno;
- alcalinidad suficiente;
- temperatura;
- pH;
- tiempo de establecimiento;
- superficies adecuadas;
- competencia con otros microorganismos;
- concentración de materia orgánica y sólidos.
La nitrificación es una herramienta fundamental, pero necesita un ambiente compatible con su fisiología.
Vía heterótrofa o asimilación microbiana
A diferencia de las nitrificantes, las bacterias heterótrofas utilizan compuestos orgánicos de carbono como fuente de energía y como materia prima. Durante su crecimiento también necesitan nitrógeno. Este puede ser tomado directamente del nitrógeno amoniacal presente en el agua.
Ese nitrógeno es utilizado para formar:
- proteínas;
- enzimas;
- ácidos nucleicos;
- estructuras celulares;
- nuevas células;
- biomasa microbiana.
De manera simplificada, el proceso puede representarse así:
Amonio + carbono orgánico + oxígeno → biomasa bacteriana
En este caso, el nitrógeno no necesita pasar primero por nitrito y nitrato. En cambio, es incorporado directamente dentro de las células bacterianas.
La manipulación del carbono disponible puede estimular esta asimilación y reducir la concentración de nitrógeno inorgánico en el agua. Este principio constituye una de las bases del manejo de la relación carbono:nitrógeno en sistemas biofloc y otras estrategias microbiológicas intensivas.
¿Por qué puede responder con mayor rapidez?
En términos generales, las bacterias heterótrofas crecen más rápido que los microorganismos nitrificantes autótrofos.
Si existe carbono orgánico asimilable, nitrógeno, fósforo, oxígeno y un ambiente adecuado, la población bacteriana puede aumentar con rapidez. Al crecer, incorpora nitrógeno amoniacal en nueva biomasa.
Esta característica puede resultar útil en sistemas con:
- cargas elevadas de alimento;
- acumulación rápida de nitrógeno;
- bajo recambio de agua;
- aireación continua;
- mezcla intensa;
- manejo controlado de la relación carbono:nitrógeno;
- capacidad para retirar o controlar sólidos.
No obstante, una respuesta microbiológica rápida no significa que el proceso sea automático ni sencillo.
Requerimientos operativos
Para favorecer una ruta heterótrofa controlada, deben considerarse varios elementos de manera simultánea.
Carbono disponible. Las bacterias heterótrofas necesitan carbono orgánico utilizable. No basta con agregar cualquier material: su composición, biodegradabilidad, humedad, concentración y velocidad de utilización afectan la respuesta del sistema.
Relación carbono:nitrógeno. La disponibilidad de carbono debe guardar relación con la cantidad de nitrógeno que ingresa, principalmente mediante el alimento. El control de esta relación es uno de los fundamentos del manejo biofloc.
Oxígeno. Además, el crecimiento bacteriano incrementa la respiración del sistema. Al mismo tiempo, bacterias, peces, plancton y otros organismos consumen oxígeno. Estimular una población heterótrofa sin capacidad suficiente de aireación puede producir hipoxia.
Mezcla. La circulación ayuda a distribuir el oxígeno y los nutrientes, evita la sedimentación excesiva y mantiene parte de los agregados en suspensión.
Fósforo y otros nutrientes. La formación de nueva biomasa no depende únicamente de carbono y nitrógeno. Los microorganismos también necesitan fósforo, minerales y otros elementos para crecer.
Manejo de sólidos. El crecimiento heterótrofo genera biomasa. Por tanto, el control de sólidos suspendidos, sedimentables y acumulados forma parte central del proceso.
Punto técnico clave
La vía heterótrofa puede reducir rápidamente el TAN, pero transforma ese nitrógeno en biomasa que después debe ser aprovechada o retirada.
La captura no significa que el nitrógeno desapareció
Cuando las bacterias incorporan amonio para construir sus células, el nitrógeno cambia de forma: deja temporalmente de estar disuelto como nitrógeno amoniacal y pasa a formar parte de biomasa microbiana.
Pero continúa dentro del sistema.
Para producir una reducción neta del nitrógeno, esa biomasa debe seguir alguna ruta de salida o aprovechamiento:
- ser consumida y parcialmente retenida por los peces o camarones;
- retirarse mediante separación de sólidos;
- eliminarse mediante purgas;
- sedimentarse y extraerse de manera controlada;
- salir del sistema como parte de la biomasa cosechada.
En determinadas especies y condiciones, parte del flóculo microbiano puede integrarse a la cadena alimenticia. Aun así, su aprovechamiento depende de la especie, el tamaño de partícula, la calidad del flóculo, la digestibilidad y el manejo productivo.
Cuando la biomasa bacteriana muere y se descompone sin ser retirada o aprovechada, parte de su nitrógeno puede mineralizarse y regresar al agua.
La vía nitrificante transforma el nitrógeno en formas oxidadas; la vía heterótrofa lo empaqueta temporalmente dentro de biomasa bacteriana.
El papel de las bacterias heterótrofas en la materia orgánica
Además de asimilar nitrógeno, muchas bacterias heterótrofas participan en la transformación de materia orgánica.
Pueden producir enzimas que actúan sobre:
- restos de alimento;
- heces;
- proteínas;
- carbohidratos;
- grasas;
- organismos muertos;
- detritos biodegradables.
Ahora bien, degradar materia orgánica no significa hacerla desaparecer de forma instantánea.
Durante el proceso, una parte puede convertirse en:
- biomasa microbiana;
- dióxido de carbono;
- compuestos solubles;
- metabolitos;
- partículas más pequeñas;
- nutrientes mineralizados.
Por ello, la actividad bacteriana debe evaluarse junto con la acumulación de sólidos, la demanda de oxígeno, el comportamiento del fondo y la capacidad de extracción del sistema.
Error frecuente
Agregar una fuente de carbono o un producto bacteriano no convierte automáticamente un estanque en un sistema heterótrofo controlado.
También se necesitan aireación, mezcla, una relación carbono:nitrógeno manejada, control de sólidos y monitoreo. Una proliferación bacteriana no debe confundirse con un sistema equilibrado.
Riesgos de favorecer la vía heterótrofa sin manejo
En consecuencia, el crecimiento acelerado de bacterias heterótrofas aumenta la demanda de oxígeno y la producción de sólidos.
Si el estímulo bacteriano supera la capacidad operativa del estanque, pueden presentarse:
- disminución del oxígeno disuelto;
- respiración nocturna elevada;
- niveles críticos de oxígeno al amanecer;
- aumento excesivo de turbidez;
- acumulación de sólidos suspendidos;
- sedimentación de flóculos;
- formación de zonas anaeróbicas;
- descomposición de biomasa;
- retorno de nitrógeno al agua;
- inestabilidad microbiológica.
Por tanto, un programa heterótrofo no se construye únicamente agregando bacterias, melaza, polvillo, azúcar u otra fuente de carbono. También requiere cálculo, seguimiento de la alimentación, medición de calidad de agua y disciplina operativa.
Comparación práctica de las dos vías
| Criterio | Vía nitrificante o autótrofa | Vía heterótrofa o de asimilación |
|---|---|---|
| Mecanismo | Oxida amonio a nitrito y posteriormente a nitrato. | Incorpora amonio en nuevas células bacterianas. |
| Destino inicial del amonio | Nitrito y nitrato. | Biomasa microbiana. |
| Velocidad de crecimiento | Relativamente lenta. | Generalmente más rápida. |
| Fuente de carbono | Principalmente carbono inorgánico. | Carbono orgánico. |
| Consumo de oxígeno | Alto y necesario para la oxidación. | Alto; aumenta con el crecimiento bacteriano. |
| Consumo de alcalinidad | Importante. | Generalmente menor que en la nitrificación, aunque el sistema completo puede modificar pH y alcalinidad. |
| Generación de biomasa | Relativamente baja. | Elevada. |
| Producción de sólidos | Menor producción bacteriana. | Mayor generación de biomasa y flóculos. |
| Riesgo principal | Acumulación de nitrito y pérdida de alcalinidad. | Hipoxia, turbidez y exceso de sólidos. |
| Necesidad de superficie | Importante para establecer biopelículas. | Puede desarrollarse en el agua y en agregados suspendidos. |
| Aplicación típica | Biofiltros, superficies maduras, RAS y sistemas estables. | Biofloc, sistemas simbióticos, baja renovación y alta carga alimentaria. |
| Forma de retirar nitrógeno | Desnitrificación, recambio, absorción vegetal u otras salidas. | Retiro de sólidos, purgas, consumo o cosecha de biomasa. |
¿Cuál vía conviene en un estanque?
No existe una respuesta universal. En realidad, la estrategia depende del tipo de sistema, la especie, la densidad, la alimentación, la infraestructura y la capacidad operativa.
La nitrificación puede adquirir mayor importancia cuando:
- se busca mantener una concentración relativamente baja de sólidos;
- existen biofiltros o superficies colonizadas;
- se dispone de alcalinidad suficiente;
- el oxígeno puede mantenerse de manera constante;
- se desea establecer una conversión estable de amonio a nitrato;
- existe capacidad para vigilar el nitrito.
La asimilación heterótrofa puede resultar especialmente útil cuando:
- la entrada de alimento y nitrógeno es elevada;
- existe disponibilidad controlada de carbono;
- se necesita una respuesta microbiológica relativamente rápida;
- la aireación y la mezcla son suficientes;
- pueden controlarse y retirarse los sólidos;
- se trabaja con bajo recambio de agua;
- se busca reciclar una parte de los nutrientes dentro del sistema.
La vía heterótrofa constituye una herramienta poderosa para sistemas sometidos a alta presión productiva. Sin embargo, su ventaja potencial disminuye cuando la aireación, la mezcla o el manejo de sólidos no acompañan el aumento de la actividad bacteriana.
Ambas vías pueden coexistir
En la práctica, un estanque no funciona como un reactor dominado por una única población bacteriana.
Dentro del mismo sistema pueden coexistir:
- bacterias heterótrofas;
- microorganismos nitrificantes;
- fitoplancton;
- microorganismos que asimilan nitrógeno;
- nitrificación en superficies oxigenadas;
- desnitrificación en microzonas con poco oxígeno;
- sedimentación;
- mineralización de materia orgánica.
Además, incluso en sistemas biofloc pueden presentarse al mismo tiempo la asimilación heterótrofa, la nitrificación y otras transformaciones del nitrógeno. La importancia relativa de cada ruta cambia con el carbono disponible, el oxígeno, la carga orgánica, los sólidos, el pH, la alcalinidad y la madurez microbiológica del sistema.
Por esta razón, el objetivo técnico no debería ser eliminar una vía para imponer otra. En cambio, debería buscarse que las distintas rutas contribuyan a mantener el nitrógeno en niveles compatibles con la producción.
Conclusión
En conclusión, controlar el amonio exige comprender el sistema completo. No basta con identificar una lista de microorganismos.
Por un lado, las bacterias nitrificantes representan una ruta fundamental. Convierten el amonio en nitrito y luego en nitrato. Sin embargo, necesitan oxígeno, alcalinidad, tiempo y condiciones adecuadas para establecerse.
Por otro lado, las bacterias heterótrofas ofrecen una ruta diferente. Pueden incorporar con rapidez el nitrógeno amoniacal dentro de biomasa si cuentan con carbono, oxígeno, mezcla y nutrientes suficientes.
Esa velocidad tiene un costo operativo: aumenta el consumo de oxígeno y la generación de sólidos. Además, el nitrógeno capturado no desaparece. Para conseguir una reducción neta, debe ser aprovechado, retirado o extraído del sistema.
Finalmente, ninguna población bacteriana puede compensar de manera indefinida la sobrealimentación, la falta de oxígeno, la acumulación excesiva de residuos o la ausencia de monitoreo.
La selección de la estrategia debe basarse en la biomasa cultivada, el alimento suministrado, la calidad del agua, la capacidad de aireación, la carga de sólidos y la disciplina operativa disponible.
Cinco conclusiones prácticas
- El TAN incluye amonio y amoníaco no ionizado; su interpretación debe considerar principalmente pH y temperatura.
- La nitrificación no retira directamente el nitrógeno: normalmente lo transforma hasta nitrato.
- La vía heterótrofa puede incorporar rápidamente el amonio en biomasa, pero necesita carbono, oxígeno y mezcla.
- La biomasa bacteriana producida debe aprovecharse o retirarse para evitar que el nitrógeno regrese al agua.
- El control microbiológico depende tanto del ambiente del estanque como de los microorganismos presentes.
En acuicultura, el microorganismo no trabaja aislado: responde al ambiente que el productor construye mediante alimentación, aireación, carbono, sólidos y monitoreo.
Referencias bibliográficas
- Abakari, G., Luo, G. y Kombat, E. O. (2021). Dynamics of nitrogenous compounds and their control in biofloc technology systems: A review. Aquaculture Reports, 18, 100498. DOI.
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- Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Aeration and oxygenation in aquaculture. Documento técnico.
Este artículo tiene fines técnicos y educativos. La selección de una estrategia microbiológica debe considerar las condiciones particulares de cada sistema de cultivo y su capacidad operativa.